羊膜动物包括现生爬行动物、鸟类、哺乳动物以及它们最近共同祖先的所有后代。羊膜动物取得了许多适应陆地生活的特征，尤其是具有羊膜卵。羊膜卵发育有羊膜、绒毛膜和尿囊膜等胚胎外膜。绒毛膜包裹着羊膜腔、尿囊和卵黄囊。胚胎在充满羊水的羊膜腔中发育，卵黄囊为胚胎发育提供营养物质，胚胎产生的代射废物则排到尿囊中。羊膜卵外通常发育一层矿化的卵壳，既能阻止卵内的水分流失，又允许壳内外的气体进行交换。羊膜卵为羊膜动物在陆地上的直接发育提供了条件，摆脱了早期四足动物（包括现生两栖类）对水环境的繁殖依赖。

插图1、两种羊膜卵起源的假说对比图

关于羊膜卵如何演化而来存在两种假说（插图1）。传统的陆地起源假说认为，羊膜动物的祖先可能像一些不经历变态发育的现生两栖类一样，开始在陆地上产卵。为适应陆地环境，羊膜动物的祖先逐渐演化出具有复杂结构的羊膜卵（羊膜卵先出现，俗称先有"蛋"）。羊膜卵的出现使羊膜动物摆脱了对水环境的繁殖依赖，迅速在陆地上繁盛。这一被广泛接受的假说不时地被延长胚胎体内发育（Extended Embryo Retention，EER）假说挑战。延长胚胎体内发育假说认为，羊膜动物祖先登陆以后，为适应复杂的陆地环境，可能像很多现生蜥蜴和蛇一样保留胚胎在体内发育到一定阶段才产出卵或直接生出胎儿（胎生）。羊膜卵的复杂结构是为了便于与母体之间的物质交换，在羊膜动物的输卵管内逐渐演化出来的（羊膜动物先出现，俗称先有"鸡"）。

现生羊膜动物中，主龙型羊膜动物（包括现生龟鳖类、鳄类和鸟类的最近共同祖先的所有后代）全部卵生，不具有延长胚胎体内发育的繁殖方式；而大多数哺乳类和有鳞类（包括现生蜥蜴和蛇类的最近共同祖先的所有后代）羊膜动物具有延长胚胎体内发育的繁殖方式或胎生。基于现生羊膜动物繁殖方式的演化分析无法解决延长胚胎体内发育和非延长胚胎体内发育之间哪种繁殖方式是祖先特征的争论。具有延长胚胎体内发育的羊膜动物（包括胎生）化石最早可追溯到早二叠世（约三亿年前），而无争议的羊膜卵化石最早发现于晚三叠世（约两亿三千万年前），倾向羊膜动物先出现的假说。但陆地起源假说的支持者认为原始羊膜卵不具有矿化的卵壳，不易保存为化石，主龙型羊膜动物也普遍缺乏延长胚胎体内发育，据此反对羊膜动物先出现的假说。确定最早的羊膜动物是否具有延长胚胎体内发育的繁殖方式，是解决这一争议的关键。由于哺乳类和有鳞类羊膜动物普遍存在延长胚胎体内发育方式，确定延长胚胎体内发育是否是主龙型羊膜动物的原始繁殖方式尤为重要。

插图2、新胚胎化石CT重建图

针对这一问题，姜宝玉教授领导的中英研究团队对一块产于辽宁西部地区一亿两千万年前地层的离龙类胚胎化石进行了研究。离龙类是一类水生的、已绝灭的、分类位置有争议的羊膜动物。前人已报道离龙类普遍存在胎生（属于延长胚胎体内发育）方式繁殖。采用高清的CT重建，本次研究揭示新胚胎标本处于发育晚期，骨化特征属于典型的主龙型骨化模式，证实离龙类属于基干主龙型羊膜动物（插图2）。胚胎周围保存的卵壳显微特征表明这类离龙属于卵生类型（插图3），反映这类离龙像现生的海龟和鳄鱼一样，回到岸边产卵。由于新标本属于离龙类的冠部类群，新研究揭示延长胚胎体内发育繁殖方式在这个基干主龙类群中属于原始特征。基于代表性现生和化石羊膜动物繁殖方式的数据矩阵，研究团队开展的系统发生分析表明最早的羊膜动物具有延长胚胎体内发育的繁殖方式，支持羊膜卵起源于羊膜动物体内假说。

插图3、新胚胎化石及其卵壳显微特征和能谱元素分析结果

研究成果于2023年6月12日（北京时间）在线发表于顶级期刊Nature Ecology & Evolution。该研究得到了国家自然科学基金委、中国科学院战略性先导科技专项（B类）和关键地球物质循环前沿科学中心的资助。

文章详情：Jiang, B., He, Y., Elsler, A. et al. Extended embryo retention and viviparity in the first amniotes. Nat Ecol Evol (2023). https://www.nature.com/articles/s41559-023-02074-0